Orchid News # 34
XIX WOC


Um outro olhar sobre Hoffmannseggella H.G.Jones
                                       por Francisco E. Miranda

Introdução

As chamadas Laelias rupícolas formam um grupo muito natural e uniforme de espécies que sempre foram mantidas separadas de outros grupos do gênero Laelia. Atendência atual é não aceitar que as Laelias mexicanas e as brasileiras sejam muito próximas o que nos leva a considerar as espécies brasileiras como não pertencente ao gênero Laelia, já que a espécie tipo do gênero é mexicana (Laelia speciosa). Em conseqüência, taxonomistas pensam onde encaixar os quatro grupos bem delimitados de laelias brasileiras. Tradicionalmente, desde Schlechter (1917) estes grupos foram aceitos como seções dentro do gênero Laelia, tratamento seguido por quase todos depois dele, como, por exemplo, Pabst & Dungs (1975). Não há aqui nenhum intenção de fornecer fatos históricos já eles estão amplamente disponíveis em outros locais (van den Berg, C. and M.W. Chase. 2004), vamos apenas dizer que as coisas começaram realmente a mudar com o trabalho van den Berg, C. and M.W. Chase. (2000), baseado em novos dados de DNA. Considerendo que esta é uma nova metodologia, é bastante óbvio que é preciso um tempo para que estes estudos sejam aprimorados até se tornarem mais proveitosos assim, eu decidi definar este grupo baseado nos mais tradicionais e mais amplamente aceitos aspectos como a morfologia e a ecologia. Em função de ser um grupo uniforme, não há ncessidade de procurar soluções quando não há problema de imediato. Naturalmente, eu poderia cometer o mesmo erro de Jones quando ele não discutiu os outros grupos brasileiros de Laeliinae, mas, novamente, este não é o objetivo aqui. No lugar disto, eu apresentarei evidência de quanto é bem delimitadoeste grupo e discutir a validade das características que eu considero que são importantes e outras que são freqüentemente usadas e são essencialmente ruins ou perigosas de serem usadas. Eu espero que este tipo de abordagem seja útil no estudo de outro grupo diferente dentro de Laeliinae ou mesmo fora dele.

Porque não foi aceito quando foi inicialmente proposto por Jones em 1968:

Hoffmannseggella foi estabelecido por Henry Gordon Jones (1968) e, por razões mencionadas abaixo, nunca foi aceito pelos taxonomistas e igualmente pelos cultivadores. É fácil entender os cultivadores, já que eles não gostam e tendem a não aceitar qualquer tipo de mudança de nome afetando plantas muito bem conhecidas. Quanto aos taxonomistas, a situação foi diferente mas basicamente pode ser reduzida a:
Primeiro, embora o grupo fosse considerado como muito distinto desde o tempo de Lindley (1842), ao colocar as espécies na Parviflorae, Jones fez um trabalho muito pobre descrevendo o grupo já que ele utiliza características que nem todas as espécies possuem e que podem ser facilmente encontradas em espécies de outros grupos. Essencialmente eram estas:

- Labelo mais estreito do que em Laelia (verdade até certo ponto).
- Pétalas similares às sépalas (sim, igual em alguns outros grupos de Laeliinae).
- Hábito rupícola ou raramente dendroquila (muito vago, o mesmo para muitos gêneros de Laeliinae).
- Laelia (Microlaelia) lundii não está no grupo e tem as três características e só este exemplo é suficiente para que seu trabalho não seja seriamente considerado.

Em segundo lugar, existe uma resitência natural em separar um grupo e não fazer nada sobre os outros (neste caso, os outros grupos de Laelias brasileiras).
E finalmente, the splitting craze que vemos hoje não estava nos trabalhos da época..

 
foto Laelia (Microlaelia) lundii
é um bom exemplo de uma espécie distante que possui todas as características mencionadas por Jones para Hoffmannseggella. Ela mostra facilmente porque seu trabalho não foi aceito na época.

Razões para aceitá-lo:

Assim, considerando que as características apontadas por Jones não eram suficientemente boas, vamos tentar acrescentar outras e definir melhor o gênero:
1- Flores em forma de estrela com pétalas e sépalas essencialmente similares. Isto exclui a maior parte das espécies de flores grandes dos outros grupos.
2- Flores têm o labelo realmente trilobado com lobo frontal claramente arredondado ou elíptico. Isto exclui as hadrolaelias e tipo purpurata.
3- Flores têm o labelo variando de moderado ou fortemente curvado para trás e isto, finalmente, exclui a Laelia (Microlaelia) lundii e todas as outras espécies brasileiras de laelias.
4- Inflorescências emergindo de bainhas bem desenvolvidas (que pode ser difícil de ser vistas nas espécies pequenas, mas existem). Isto exclui todas as hadrolaelias.
5- Plantas sempre com rizomas pequenos e isto exclui todas as espécies brasileiras de laelias.


- Existem algumas outras características que são únicas neste grupo, mas, para fins de delimitação, estas são suficientes. É preciso mencionar, contudo, que todas as espécies, singularmente, têm grandes sementes e isto tem um papel importante na distribuição local.

Diagramas Florais:

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Diagramas florais de três espécies Hoffmannseggella para mostrar quanto o grupo é uniforme.


Grupos de espécies de Hoffmannseggella

Este é um bom exercício para julgar as características relevantes e irrelevantes. Nos devemos sempre escolher o que é usado para a taxonomia e, em muitas caso,s é preciso muitas informações sobre as espécies para uma nos dar uma idéia razoavelmente boa de cada grupo. No caso de Hoffmannseggella, eis o que podemos apresentar:

A- Uma maneira de organizar as espécies é agrupá-las pela cor e isto nos dará três grupos básicos:

1- Espécies com flores amarelas.
2- Espécies com flores variando do rosa ao púrpura.
3- Espécies com flores variando do laranja ao vermelho.

Vantagens:  
- Fácil de agrupar porque é fácil de se identificar.


Desvantagens:  
- Não agrupa realmente por afinidade (com exceções) e, conseqüentemente, não ajuda a entender o que acontece na natureza. Este é um agrupamento tipicamente artificial e pode ser melhorado significativamente.

B- Uma outra maneira de organizar as espécies é pela morfologia da flores, o que, na maior parte dos casos, está de acordo com a morfologia da planta mas nem sempre com a cor da flor. Se quisermos usar mais informações, pode acrescentar o tipo de inflorescência e, por que não, o hábito da planta. Tudo isto por ser cruzado com a distribuição geográfica e as informações sobre a variabilidade da população, assim nós podemos chegar a alguns grupos sólidos.

Vantagens:  
- Nos permite agrupar as espécies pelo ancestral comum teórico, considerando, naturalmente que cada grupo de ancestrais originariam de um (se o considerarmos como monofilético o que pode ser feito de uma maneira bastante confortável).


Desvantagens:  
- Há necessidade de muitas informações para termos uma visão realmente boa destes grupos.

- Muitas vezes, não é fácil determinar espécies e afinidades, independentemente de quantas informações nós temos. Isto quer dizer quanto mais informações nos reunimos, maior a dificuldade temos de organizá-las.


C- Algumas características têm pouco uso e nós temos que ter cuidado com eles enquanto outras são apenas conceitos errôneos. Assim, nós temos que estar atentos quando usá-las nas chaves de espécies. Entre elas estão:

1- O tamanho das plantas:
Esta é a mais inútil neste grupo para uma determinada espécie já que a mesma espécie pode ter uma grande variação no tamanho dependendo do habitat ou das condições de crescimento. No habitat, à exposição à luz e ao vento tem um papel muito grande no tamanho da planta. O mesmo acontece com as plantas de coleção onde a impossibilidade fornecer a exposição igual à do habitat produz uma planta muito diferente. Por exemplo, plantas de Hoffmannseggella bradei freqüentemente tornam-se maiores em cultivo em razão da dificuldade de fornecer a mesma quantidade de luz que as plantas recebem no habitat, por outro lado, plantas de Hoffmannseggella cinnabarina tendem a diminuirem já que não precisam alongar os pseudobulbos para receber mais luz uma vez que não vão crescer em meio aos arbustos

2- Tamanho da inflorescência:
Esta caracerística precisa ser usada com muito cuidado. Embora seja bastante óbvio que existam espécies com inflorescências muito curtas ou muito longas, é também verdade que algumas espécies tendem a produzir inflorescências menores ou maiores em cultivo (por exemplo, Hoffmannseggella itambana). Isto é especialmente problemático as a common trait recently is to do taxonomic work with com plantas cultivadas (por qualquer razão que seja). Considerando que chaves de espécies do grupo freqüentemente usa o tamanho da inflorescência, pode-se imaginar o quanto errado elas podem estar.

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Hoffmannseggella itambana, quando em cultivo (esquerda) tende a produzir inflorescência mais altas do que no habitat (direita)

3- Número de flores:
Nós temos que ser cuidadosos com esta característica. Quando Pabst descreveu Laelia liliputiana, ele escreveu que a principal característica era que a espécie SEMPRE produz UMA flor por inflorescência. Hoje nós sabemos que não devemos fazer afirmações como esta.

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Hoffmannseggella liliputiana, aqui com três flores em uma inflorescência. Isto é muito raro, mas no habitat, duas flores por inflorescência é muito comum. Se tomarmos literalmente o que o protocolo diz, nós teríamos uma outra espécie aqui.

D- Existem outros conceitos errôneos que, embora não freqüentes or mesmo usado em chaves, nos dão uma idéia incorreta das espécies do grupo. Entre eles, nós temos:

1- Plantas sempre vêm de altitudes elevadas das montanhas:                       
Pelo menos, duas espécies podem ser encontradas na costa e uma a cerca de 100m de altitude (por exemplo,. Hoffmannseggella gloedeniana).

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Hoffmannseggella gloedeniana, hardly a high elevation species...

2- Plantas de frio
Bem, além daquelas do item 1, mesmo algumas crescendo nas montanhas podem estar sujeitas a uma temperatura elevada durante o dia que nem sempre cai muito durante a noite (por exemplo, Hoffmannseggella briegeri).


E- Agora existem características que são bastante estáveis, além das flores naturalmente, são muito úteis para identificação. Entre eles, nós temos:

1- Hábito vegetatitvo da planta:
Esta é uma característica bem sólida o que quer dizer que, pelo menos, algumas espécies podem ser separadas apenas por ela. Esta é, na verdade, uma das mais importantes características para separar Hoffmannsegella crispata de Hffgla. flavasulina, por exemplo. Ou seja, elas podem ser separadas uma da outra apenas pelo aspecto das plantas.


2- Tipo de inflorescência:
Outra característica bastante estável, se a pessoa sabe o que procurar. Uma das mais importantes é a distribuição das flores. Espécies que têm as flores em cacho no ápex sempre apresentará as flores assim.
Um bom exemplo é o grupo da Hoffmannseggella crispata.
Hoffmannseggella crispata pode ser facilmente separada de Hffgla. endsfeldzii por ter as flores em cacho no ápice enquanto a Hffgla. endsfeldzii as tem separadas. Mesmo que tudo o mais fosse idêntico, isto seria suficiente para separá-las.

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Aqui nós temos Hoffmannseggella endsfelzii à esquerda e Hfglla. crispata à direita.
É fácil ver as diferenças na localização das flores na inflorescência.

Híbrido natural e especiação

Este é um grupo de plantas em especiação ativa e isto pode ser visto pela quantidade de híbridos naturais. Quando mais de uma espécie crescem juntas, existe uma boa possibilidade que um híbrido natural entre elas sejam encontradas.
Se a estação de floração das espécies envolvidas é diferente, o que é a norma, poucas plantas híbridas são, normalmente encontradas e elas usualmente acabam por ficar diluidas de volta a uma das populações (introgressão). Bons exemplos são Hoffmannseggella xCristinae e Hffgla. xRaganii.
Isto também acontece se os microhabitats são diferentes, mesmo quando a estação de floração coincide (por exemplo, Hoffmannseggella xHispidula). Isto é fácil de entender se nos lembrarmos de que as sementes são pesadas tendo, assim uma dipersão muito localizada. Entretanto, quando diferentes espécies dividem o microhabitat e tem estação de floração similar, populações inteiras de híbrido podem ser encontradas (por exemplo, Hoffmannseggella xBritoi)
.

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Aqui temos a Hoffmannseggella briegeri (acima à esquerda) e Hfglla. rupestris (abaixo à esquerda), que quando hibridada produz Hfglla. xCristinae (acima e abaixo à esquerda, flores de duas diferentes plantas).


Lista de espécies afins em Hoffmannseggella

Esta é uma tentativa de agrupamento de espécies em alianças dentro do gênero. É baseada nas similaridades morfológicas da planta e da flor. As espécies seguidas de (*) ainda são duvidosas no que diz respeito à sua colocação. Espécies com nomes com (" ") precisam de novos nomes e estão referidas pelo mais comum porém incorreto nome.

1- Flores amarelas (maior parte)

Aliança da Hoffmannseggella blumenscheinii:

blumenscheinii

gracilis

Aliança da Hoffmannseggella bradei:

bradei
briegeri
esalqueana
itambana

kleberi
verboonenii

Aliança da Hoffmannseggella cardimii:

cardimii

Aliança da Hoffmannseggella crispata:

crispata (flava)
endsfeldzii

flavasulina
milleri
sanguiloba *

Aliança da Hoffmannseggella mixta:

alvaroana 
bahiensis *
mixta

Aliança da Hoffmannseggella gloedeniana:

gloedeniana
macrobulbosa

2- De flores alaranjada até vermelhas

Aliança da Hoffmannseggella angereri: 

angereri

Aliança da Hoffmannseggella cinnabarina:

cinnabarina
"cowanii"
colnagoi

hegeriana
mirandae

Aliança da Hoffmannseggella harpophylla:

brevicaulis
harpophylla
kautskyi

3- De flores rosas a púrpuras

Aliança da Hoffmannseggella caulescens:

caulescens (crispilabia)
pabstii (mantiqueirae)

Aliança da Hoffmannseggella duveenii:

duveenii

Aliança da Hoffmannseggella longipes:

fournieri
ghillanyi
kettieana
liliputiana
longipes (lucasiana)
reginae

Aliança da Hoffmannseggella munchowiana:

munchowiana

Aliança da Hoffmannseggella pfisteri:

pfisteri

Aliança da Hoffmannseggella rupestris:

rupestris
tereticaulis

 

Comentários sobre os estudos de DNA

Esta é uma seção onde eu expresso minha opinião pessaol sobre a mais nova tendência em ciência da orquídea. As with something new, muita gente jump in e conclui que esta é a solção para todos os problemas de classificação. Algumas pessoas chegam a dizer that deveria se jogar fora todo o conhecimento previamente adquirido e começar um outro. Eu já vivi o bastante para lembrar que exatamente a mesma coisa ocorreu com os estudos do cromossoma eram novos e assim como a fitoquímica Eventualmente, toda esta informação era adicionada ao nosso conhecimento comum, junto com morfologia, anatomia, fitogeográfia e alguns estudos de outras áreas. Quanto mais informação nós temos, mais precisas podem ser as conclusões. Os estudos de DNA sendo tão recentes, naturalmente, nós vamos ter modificações nos resultados em consqüência da evolução da metodologia. A seguir, partes do excelente ensaio de Cassio van den Berg "Considerações sobre as ex-Laelias brasileiras, Sophronitis e outros gêneros", que foi publicado "online" (van den Berg, 2003). Eu escolhi alguns parágrafos que considero que fossem os mais relevantes para a discussão e fiz um comentário depois de cada um deles. Naturalmente eles foram retirados do contexto, assim sendo, eu recomendo vivamente que cada um leia o trabalho na íntegra, é uma excelente leitura. S

"The first is that, although the ITS data mostram claramente que as espécies brasileiras de Laelia tiveram que ser segragadas, o nível de variação (as diferenças) in the DNA within the trees was low, e conseqüentemente, os subgrupos formados no interior da árvore teve had little statistic confidence. Este quer dizer que in a next DNA study (veja abaixo um exemplo), the relationships entre os diferentes grupos de Laelia poderiam mudar razoavelmente. Therefore from a stability of names viewpoint (to avoid later changes) making a single genus was a safer option;"

- Agreed, and this is reason enough to consider any conclusions as premature although as more info is added the better the system works.

"O segundo ponto importante second important point, is that maintaining these species in a single group we have more information in the system. For example, in the classification system of orchids most largely used today (Dressler, 1993), there are no categories between subtribe and genus, and consequently, os gêneros são listas em ordem alfabética sem subtribos. . If we had proposed several genera for these species, these genera would be lost among other 50 other genera of Laeliinae, however, the information that all these species are related would have been lost. Our intention is later to propose subgenera which show the different groups of species, which is a formal way of showing the subgroup information. Entratanto, because the studies are still in course and we could not achieve conclusive delimitation of the subgroups, these proposals were still not done, in agreement with the stability factor;”

- Agreed with the first part, but this shows how initial the conclusions were at this point.

“The third factor is of historical nature: traditionally it has been maintained in the literature that an average size of a group (family, genus, etc.) is around 40 items, and this was one of the criteria used in the flowering plants classification of APG (1998). The Brazilian species of Laelia were a little above this number, but on the other hand the division into smaller genera would produce many genera with much less species (around 10), and some monotypic genera. Furthermore, the genus Laelia was well accepted in the size it was, only with the questions regarding the two groups (the Brazilian and Mexican). The subgenera of Laelia were always a good solution to show the subgroups, but without losing the coherence of the larger group;”

- Agreed in essence, but keeping polyphylletic groups together doesn’t make much sense. And Hoffmannseggella for example has the perfect 40 species number, give or take a couple.

“And finally, attempts of splitting the subgroups into distinct genera had already been done (ex. Hoffmannseggella, Jones, 1968) and were not well accepted by both botanists (Garay, 1973) or orchid growers. In this way, when we chose to transfer all species of this group to Sophronitis, we chose the simpler, stabler system with the best information content.”

- Yes, Jones didn’t do a good job, but he didn’t know the group and its species very well (or at all). So considering everything, his work would face an uphill battle on taxonomic circles no matter what. As for the amateurs, taxonomists can do whatever they want, Laelia purpurata will always be Laelia purpurata. Until, of course, all the old school growers die and new ones never know about the old names.

“In the work of Chiron and Castro (2002), although a morphological justification is given, a careful reading makes it clear that all groups were delimited exclusively based on the trees of van den Berg et al., (2000), which were reproduced therein, and also the list of species does not differ from the list published in Sophronitis in our adjacent paper. No additional data was presented to justify the decisions. This somehow made us to worry, because we knew the fragility of ITS data to establish groups within Sophronitis (this fragility was stressed in the original study of DNA). This is even more surprising because in the beginning of their article, Chiron and Castro (2002) cited several preliminary cautions about the use of phylogenetic trees for establishing classifications (items A-E), and immediately ignored these criteria (especially item E about robustness of branches) in their proposal.”

- See, Cassio nailed the problem here. For his conclusions to be contested, the work has to be done again, that’s
why we have “Materials and Methods” sections on scientific works – to allow repeatibility. If you don’t redo the
work to get to your own conclusions, you risk basing your arguments in data YOU DON’T HAVE, and in the end
we have an esoteric discussion of sorts. What I tried to do here is circunsbcribe Hoffmannseggella purely on
morphological and ecological grounds, and I think such an uniform group is very easy to deal this way.


“Although studies with several other DNA regions for assessing relationships within Sophronitis are not finished, preliminary data with two plastid regions (Fig. 1) already show that in order to use the system of Chiron and Castro (2002), which was just proposed, several substantial modifications would be necessary”.

“Based on data from the regions trnL-F and matK, the species of Sophronitis in the old sense (before receiving the species of Laelia), constitute a good group (differently from the separation of S. cernua which appeared in the ITS trees), and therefore the placement of the group of S. coccinea in Hadrolaelia is inadequate. Similarly, S. harpophylla goes as sister to the rupicolous species, what makes a dubious situation. At the same time that these species placed in Dungsia have some differences in relation to the rupicolous species (especially size), it is obvious that they share many other morphological characters with this group, and in this sense it appears better than Dungsia would be lumped to Hoffmannseggella in their system. In this case the only real justification that could be made to keep Dungsia separated from Hoffmannseggella would be the will of the authors.”

- Well, that sums it up.

Conclusão 

With the above, I have to conclude that:

1- Eu não posso aceitar Dungsia, primeiro porque foi descrito baseado on the first ITS sequence work that is being contradicted por estudos mais recentes, mas mais importante porque a more importantly because a key morphology feature used to justify it is plain wrong. All the species of the group DO have floral spathe. And based on morphology, just look at the flowers and you know where those species belong.

2- I am glad this is such an easy group to delimit morphologically. Taxonomists have been studying morphology for more than 200 years for the simple reason that it is so easy to study what you can see. This was the only option in the beginning and now there is so much information that it just can’t be dismissed by the shake of the hand to start from square 1. We also have to remember that:
Phenotype = Genotype + Environment, which can be translated as “morphology is a consequence of the DNA plus environmental factors”.

3- Os estudos de DNA, neste estágio, são muito preliminares, eu não posso confiar neles para chegar a uma conclusão sobre a separação dos grupos. Eu não quero entrar em discussões detalhadas por diversas razões, incluindo o fato que eu não fiz o trabalho assim não tenho informação para colocar na mesa especialmente porque isto não importante já que estou convencido de que eles ainda são preliminares. Eu examinei profundamente o trabalho de DNA que vem sendo feito e o achei extremamente interessante assim eu o retomarei no futuro para ver como as coisas irão.
Veja, quanto mais eu penso sobre isto, eu imagino que, mesmo num futuro distante, as informações moleculares e morfológicas vão convergir para um ponto ond eos resultados serão essencialmente os mesmos. Isto porque os dois são apenas duas maneiras diferentes de olhar a mesma coisa.

4- Conversando com Cassio durante o timeframe of the WOC, nos discutimos sua opinião de que será melhor considerar Laeliinae brasileiras como Cattleya and the different genera as subgenera of it. Eu penso think this is a sensible approach and addresses the main problems created with lumping them with Sophronitis and makes it basically a matter of splitting or lumping genera. In this particular case, lumping is an option but it get at odds with what is happening with other groups as for example the Oncidiinae and Pleurothallidinae where heavy splitting is happening. As laelias rupícolas formam um grupo muito uniforme that will stay equally well as a separate genus or a subgenus of Cattleya so I will be watching what happens.

5- E finalmente, nós todos temos nossas opiniões pessoais e eleas refletem em cada trabalho que fazemos. Tudo o que eu estou falando aqui é justamente isto, minha OPINIÃO PESSOAL. Do mesmo modo que eu não concordo com alguma coisa, você é livre, naturalmente, para discordar de mim. Independentemente de quantas informações eu tentei reunir, isto não muda este fato.

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Hoffmannseggella harpophylla no habitat natural, Venda Nova do Imigrante, ES. É fácil ver as bainhas bem desenvolvidas da inflorescência, típica de todas as espécies do gênero. Isto por si só torna inválida a justificativa morfológica para o gênero Dungsia.

 

 

 

Bibliografia:

Jones, H.G. 1968. Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 14: 69.
Lindley, J. 1842. SECT. Parviflorae in Bot. Reg., XXVIII, sub. t. 62.
Pabst, G.F.J. & Dungs, F. 1975. Orchidaceae Brasiliensis, Band I, p. 146. Brucke-Verlag, DE.
Schlechter, R. 1917. Die Einteilung der Gattung Laelia und die Geographische Verbreitung ihrer Gruppen. Orchis 11:87-96.
van den Berg, C. and M.W. Chase. 2000. Nomenclatural notes on Laeliinae 1. Lindleyana 15(2): 115–119.
van den Berg, C. 2003. Considerações sobre as ex-Laelias brasileiras, Sophronitis e outros gêneros. Orchid News 20 in Brazilian Orchids online (http://www.delfinadearaujo.com)
van den Berg, C. and M.W. Chase. 2004. A chronological view of Laeliinae taxonomical history. Orchid Digest 68(4): 226-254.

An exercise in personal opinion

This is a simple random diagram to show how these things go. Dependendo da pessoa que está vendoon the person looking at it, the red line can slide left or right. Depending on where it is positioned, we go from one group to four, six, twelve or seventeen. All this without changing the data, just the person looking at it… And this is valid for morphological data, numeric taxonomy data, and even… DNA data. Just put a real key instead of this one and see people fighting over where to put the line. Human nature, but I digress.

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Fotos: Francisco Miranda

Francisco E. Miranda
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