Relações Evolucionárias na tribo Maxillarieae


Mark Whitten
Mark Whitten é botânico no Museu de História Natural da Flórida, em Gainesville, Flórida.

Sua área de pesquisa inclue sistemática molecular de orquídeas e abelhas Euglossine.

Atualmente pesquisa sistemática molecular de Maxillaria, em colaboração com colegas do México, Costa Rica, Equador e Brasil.
   




ON: Sua palestra abordou as "Relações evolucionárias na tribo Maxillarieae. Lições tiradas da Biologia Molecular, da Morfologia e da Polinização". Há quanto tempo o senhor vem estudando esta tribo para chegar as estes resultados?
MW: Na verdade, eu desenvolvi este trabalho em conjunto com Norris H. Williams. Nossa pesquisa foi focada originalmente no estudo de fragrâncias florais das orquídeas polinizadas por abelhas masculinas euglossine, tais como Gongora e Stanhopea. Este trabalho teve como ponto de partida o trabalho pioneiro de Dodson, de Dressler, de Norris Williams e outros. As espécies de Stanhopeinae têm geralmente fragrâncias florais específicas para cada uma e as abelhas polinizadores pareceram ser melhores taxonomistas de orquídea do que os botânicos. Analisar as fragrâncias florais ajudou a definir a espécie, mas não era muito útil para determinar como as espécies e os gêneros de orquídeas estão relacionados. Quando a seqüência do DNA se transformou numa ferramenta taxonômica, na metade da década de 90, Mark Chase me convidou a visitar seu laboratório para

Sievekingia butcheri
aprender as técnicas e nós começamos o estudo filogenético molecular de Stanhopeinae. Gradualmente, fomos estendendo nossos estudos a outras subtribos, incluindo Oncidiinae (com Norris Williams), Bifrenariinae (com Samantha Koehler), Zygopetalinae (com Robert Dressler e Guenter Gerlach) e agora Maxillariinae (com German Carnevali, Samantha Koehler e Rodrigo Singer). Na mais recente classificação proposta por Chase et al. (2003), estes subtribos são incluídas agora em uma tribo maior, Cymbidieae, em vez de Maxillarieae. M.W. Chase, K.M. Cameron, R.L. Barrett, e J.V. Freudenstein. 2003. DNA data and Orchidaceae systematics: A new phylogenetic classification. Pp. 69-89 in K.W. Dixon, S.P. Kell, Rl. Barrett and P.J. Cribb (eds.) Orchid Conservation. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu, Sabah.

Tolumnia urophylla / Onc ampliatum

Maxillaria gentryi
Maxillaria witsenioides
Maxillaria platypetala
Maxillaria hillsii
Maxillaria notylioglossa
Chrysocycnis schlimii

ON: O que senhor tem nos dizer sobre as modificações nesta tribo devido aos dados da seqüência do DNA?
MW: A nível de subtribo, os dados do DNA revelaram algumas surpresas. Para o exemplo, Cryptarrhena (um gênero ímpar da América Central com cerca de 2 espécies) foi tradicionalmente colocado em sua própria subtribo, mas os dados do DNA mostram que ele está realmente encaixado em Zygopetalinae. Seu hábito vegetativo e inflorescência multi-floral são anômalos em Zygopetalinae, mas se olharmos as flores, têm labelo em forma de similar a Dichaea, e a uma coluna em forma de capuz (clinândrio) similar à Huntleya. Assim, nós não reconhecemos não mais a subtribo Cryptarrheninae. Do mesmo modo, as subtribos Pachyphylliinae, Telipogoninae (grupos dos Andes) e Ornithocephalinae (Ornithocephalus, Sphryrastylis) foram separados de Oncidiinae com base no número de polínias (quatro contra dois).
Os dados do DNA mostram claramente que estes clades estão encaixados dentro do Oncidiinae, indicando que houve um aumento evolucionário no número do polínias dentro de Oncidiinae de dois a quatro. Isto fornece uma lição importante no sentido de não se confiar a priori em alguns caracteres morfológicos da chave para construir uma classificação.

ON: Como o senhor disse muitos gêneros espetaculares e horticulturalmente importantes como Oncidium, Odontoglossum, Stanhopea, Zygopetalum, Maxillaria são encontrados nesta tribo, quais são os outros?
MW: Bem, se estes não são suficientes, você pode incluir gêneros como Lycaste, Ida, Anguloa (Lycastinae) e Bifrenaria (Bifrenariinae).
O gênero Xylobium parece ser distinto não estando próximo de qualquer outro desta subtribo, e deve, provavelmente, ser mais adequadamente classificado em uma subtribo separada. Xyobium não é muito vistoso, mas é um gênero interessante com flores moderadamente grandes sendo talvez um bom tópico para a tese de um estudante.
Maxillaria horichii
Maxillaria witsenioides
Maxillaria scalariformis

ON: O senhor acredita que haverá muitas mudanças dentro do gênero Oncidium? Tem alguma idéia de quantos outros gêneros devem ser criados?
MW: Sim! Oncidiinae é uma subtribo que vem sofrendo mais mudanças taxonômicas. Há claras razões biológicas para estas mudanças (veja a pergunta seguinte), mas as elas são especialmente contenciosas porque Oncidiinae (assim como o Laeliinae) contêm muitas espécies horticulturalmente importantes. Os cultivadores e hibridadores de orquídea não gostam de ter que aprender nomes novos para plantas que lhe são familiares, por isto é importante que:
1) todas as mudanças nomenclaturais são baseadas na evidência filogenética sólida e 2) as mudanças de gêneros sejam feitas dando ênfase ao intuito de minimizar transferências nomenclaturais (mudanças do nome).
Norris Williams, Mark Chase e Cida Farina são os primeiros pesquisadores na filogenética de Oncidiinae e retiraram amostras de 500 espécies para três regiões do DNA. Combinado com as análises morfológicas cuidadosas, nós acreditamos que este procedimento conduzirá finalmente a uma classificação mais estável e mais profética, em vez de uma baseada majoritariamente na autoridade e na opinião taxonômica.
Todos os taxonomistas concordaram por anos que muitas distinções genéricas eram artificiais, como Oncidium versus Odontoglossum (baseado no ângulo do labelo e da coluna).
Agora, nós devemos, em colaboração, recolher bastante dados que podem ser analisados objetivamente para delimitar grupos evolucionários (clades monofiléticas), e aí devemos decidir como nomear estes clades para minimizar as alterações nomenclaturais.

ON: O senhor disse que os dados do DNA
dão suporte às classificações tradicionais
dentro das subtribos que produzem recompensas
florais (por exemplo, Stanhopeinae); Por outro lado,
nas subtribos que contêm muitas espécies com
sistemas que não recompensam
os polinizadores (sistemas enganosos), os dados obtidos se
conflitam fortemente com as classificações tradicionais.
O que mais poderia ser dito sobre esta conclusão?

Sievekingia reichenbachiana
MW: Os gêneros de Stanhopeinae, em sua maior parte, são fáceis de reconhecer (por exemplo, Gongora x Stanhopea x Coryanthes). Até onde sabemos, todas as espécies de Stanhopeinae são polinizadas pelas abelhas masculinas coletoras de fragrância (euglossine) que coletam perfumes das flores.


Malphighia sp

Oncidium ampliatum
Gêneros diferentes representam diferentes mecanismos de polinização que evoluíram para grudar o polinário a diferentes locais no corpo das abelhas (cabeça, tórax ou pé). As árvores do DNA concordam muito bem com a classificação genérica tradicional baseada na morfologia floral. Por outro lado, Oncidiinae contêm muitas espécies que não produzem uma recompensa floral legítima aos polinizadores; iludem os insetos imitando a aparência de outras espécies que produzem uma recompensa floral tal como o néctar ou o óleo. O exemplo mais claro é fornecido pela flor estereotipada cor amarela de Oncidium. Estas são provavelmente imitadoras das flores amarelas da Malpighia, que produzem uma recompensa do óleo. Este óleo é coletado por abelhas fêmeas (anthophorid) e usado para alimentar suas larvas. Muitas espécies diferentes dentro de Oncidium desenvolveram uma flor amarela com sépalas e as pétalas agregadas se assemelhando superficialmente a uma Malpighia amarela; estas flores de orquídeas não produzem nenhuma recompensa legítima, mas iludem as abelhas em uma visita ocasional que resulta em polinização.
Para tornar as coisas mais confusas, alguns gêneros de Oncidiinae (por exemplo, Cyrtochilum e Sigmatostalix) tem as glândulas do óleo que fornecem uma recompensa legítima para as abelhas coletoras de óleo. Nos Andes do Equador, espécies de Calceolaria de flor amarela são comuns ao longo das estradas e polinizadas pelas abelhas que coletam o óleo secretado por tricomos dentro do labelo. Nós suspeitamos que, pelo menos, algumas espécies de Oncidiums [por exemplo, Oncidium harlingii (agora Otoglossum)] sejam imitadores de Calceolaria. Outros gêneros dentro de Oncidiinae desenvolveram os calcares retos e longos que produzem o néctar para atrair borboletas ou beija-flores (Comparettia), e outros têm calcares retos longos mas não produzem nenhum néctar (Trichocentrum s.s.). Assim, parece que a maior parte de nossa confusão taxonômica está causada pelo fato de nosso foco estar concentrado nas formas e cores das flores e não reconhecendo que estas síndromes florais podem ter evoluído diversas vezes dentro de uma linhagem de orquídeas.
Um outro bom exemplo é o gênero Cryptocentrum, cujas as flores são verdes, perfumadas na noite, e têm um longo calcar reto nectarífero. Os dados do DNA mostram que Cryptocentrum está inserido em Maxillaria (como definido atualmente).
Cryptocentrum
é simplesmente uma Maxillaria estranha que desenvolveu flores polinizadas por mariposas, o único grupo com esta síndrome de polinização dentro de Maxillariinae. Similarmente, Trigonidium, Chrysocycnis e Mormolyca representam adaptações evolucionárias independentes ao pseudo-copulação dentro de um Maxillaria polifilética.

Cryptocentrum latifolium

ON: O senhor também afirma que a evolução convergente pode produzir morfologias florais muito similares em orquídeas não relacionadas; as classificações baseadas primeiramente em caracteres florais brutos podem levar a erros. Quais são as conseqüências para a moderna classificação das orquídeas?
MW: Eu creio que todos concordariam que classificar as orquídeas unicamente baseados na cor da flor é simplista e antinatural; para o exemplo, todos nós concordamos que um Epidendrum alaranjado não está estreitamente relacionado Sophronitis alaranjada.
Eu creio que a evidência a partir das árvores do DNA está nos ensinando que a morfologia floral das orquídeas é, evolucionariamente, muito plástica e instável e que nós confiamos demasiado em traços florais simplistas para estabelecer nossas classificações precedentes. Interessantemente, nos Oncidiinae, nós estamos descobrindo que as características vegetativas fornecem freqüentemente caracteres taxonômicos melhores no nível genérico do que as características florais fornecem.

ON: Nós sabemos que o senhor tem um projeto importante que muda realmente a classificação de Orchidaceae. Que poderia o senhor nos dizer sobre ele?
MW: Bem, até agora é apenas uma proposta para um projeto de pesquisa. A Fundação Nacional de Ciências dos Estados Unidos tem um programa especial de financiamento chamado “Assembling the Tree of Life” (Montar a Árvore da Vida). Seu objetivo é fornecer fundos para estudos filogenéticos para as principais ramificações da árvore da vida, tal como a da família Orchidaceae. Este ano, nós submetemos uma proposta para construir um nível filogenético genérico de toda a família Orchidaceae, baseado em uma amostragem de aproximadamente 1500 espécies escolhidas seqüenciadas para seis regiões de do DNA. Este seria um grande projeto colaborativo para mais de cinco anos com os participantes de todo o mundo, incluindo Cassio van den Berg, Samantha Koehler, Rodrigo Singer e muitos outros. Mesmo que este projeto obtenha o financiamento (as ganhadores serão anunciadas este agosto), não haverá uma classificação final, definitiva. Esperançosamente, forneceria uma sólida estrutura que ajudasse a direcionar estudos mais focados e mais intensivos dos gêneros e subtribos de orquídeas.
Com 25.000 espécies de orquídeas, haverá muito trabalho para os estudantes futuros.




ON: Muito obrigada, Mark Whitten


Fotos de Mark Whitten


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