As Dinâmicas Evolucionárias das Interações Planta/Insetos

Bertrand Schatz é PhD e pesquisador do Centro Nacional da Pesquisa Científica no laboratório do Centro de Ecologia Funcional e Evolucionária, em Montpellier (França).


ON: Qual a sua formação acadêmica e há quanto tempo o senhor vem estudando as orquídeas?
SB: Eu sou um pesquisador do Centro Nacional de Pesquisa Científica no laboratório do Centro de Ecologia Funcional e Evolucionária, em Montpellier, na França. Eu terminei minha tese de PhD, em Toulouse, sobre o sistema alimentar de uma formiga neo-tropical, e fui financiado pelo Comissão Européia para fazer o pós-doutorado em Brigghton (Inglaterra) sobre a navegação de uma formiga mediterrânea. Eu direcionei meus estudos para a interação formiga-planta e, no sentido mais amplo, para as interações inseto/planta. Eu venho estudando a ecologia da polinização das orquídeas há três anos. Eu sou agora encarregado da seção Interações Insetos/-Orquídeas" na SFO (Sociedade Francesa de Orquidófilos) e trabalho em colaboração com os parques nacionais para a conservação de plantas.

ON: Que é sua finalidade principal em estudar as interações entre plantas e insetos?
SB: Minha finalidade geral é a compreensão da dinâmica evolucionária das interações planta-insetos baseadas em estudos comparativos de diversos modelos biológicos. A natureza e a especificidade destas interações, assim como o encontro e os conflitos entre seus participantes, são investigados dentro de uma estrutura unificada que inclue a ecologia comportamental, química e evolucionária. Meus modelos biológicos principais compreendem a comunidade do inseto ligada à polinização das orquídeas mediterrâneas, a comunidade dos himenópteros (polinizadores, parasitas e formigas) associada com o mutualismo entre figos e vespas de figo e entre formigas e plantas. No que diz respeito às orquídeas, eu estou interessado na variedade do mimetismo sexual das estratégias (recompensa do néctar, visual) dos vários gêneros para atrair insetos para o polinização e pelos traços biológicos associados (odores emitidos, hibridação morfologia do inflorescência). Maiores informações estão disponíveis em meu Web site (veja http://www.cefe.cnrs.fr/coev/B_Schatz.htm).

ON: Qual é o gênero de maior distribuição e quais as espécies que ocorrem na França?
SB: Na França, há aproximadamente 150 espécies de orquídeas distribuídas em 30 gêneros. Quatro gêneros são dominantes com mais de 15 espécies cada uma (Ophrys, Orchis, Dactylorhiza and Epipactis), sete gêneros têm 2-4 espécies e há também diversos outros gêneros com apenas uma única espécie. 18 espécies de orquídeas são protegidas nacionalmente enquanto diversas outras espécies são protegidas regionalmente. No primeiro, está a famosa orquídea sapatinho (Cypripedium calceolus), que é o símbolo do SFO (Sociedade Francesa de Orquidófilos), e a espécie endêmica Ophrys aymoninii que, atualmente, só é encontrada em determinada região no sul de França. Todas as orquídeas francesas são terrestres e são mais abundantes no sul.

Cypripedium calceolus
Ophrys aymoninii

ON: No que diz respeito ao gênero Orchis, quantas espécies existem? Que é sua distribuição geográfica?
SB: Distribuído do norte de África ao oeste de Ásia, o gênero Orchis é um dos gêneros os mais comuns de orquídeas terrestres na região mediterrânea e tem 60 espécies, e, aproximadamente 70 híbridos inter-genéricos foram listados. Os centros do especiação para este gênero são o sul da França e da Itália, de um lado e Grécia e Creta, do outro lado. Este gênero é polinizado, geralmente, por vários himenópteros, mas as informações sobre polinizadores de espécies de orquídeas são, freqüentemente, escassas. Uma revisão recente mostrou que os polinizadores confirmados são conhecidos somente para 15 espécies de Orchis (Schatz, 2005a; 2006). A análise molecular recente demonstra que as espécies dentro do gênero Orchis devem ser realmente divididas em três gêneros; algumas espécies permanecem em Orchis, outras pertencem a Anacamptis ou a Neotinea. Entretanto, eu usarei a nomenclatura antiga exceto no exemplo do Aceras anthropophorum que foi rebatizado Orchis anthropophora (Schatz, 2006).

Anacamptis (= Orchis) morio
Neotinea (= Orchis) ustulata
Orchis (= Aceras) anthropophora

ON: A França é uma região rica de Orchis? Quantas espécies ocorrem? Quais são os mais imoportantes habitats?
SB: Na França, existem 22 espécies de Orchis que ocupam vários tipos de habitat desde o nível do mar até 1000 m de altitude (até 2400m para algumas espécies). Algumas espécies (O. papilionacea papilionacea, O. longicornu and O. pauciflora) só aparecem na Córsega, enquanto a maioria aparece ao longo da costa do Mediterrâneo (O. provincialis, O. lactea, O. conica, O. olbiensis, O. champagneuxii) e outras são encontradas na maior das regiões do País (O. anthropophora, O. mascula, O. purpurea, O. militaris, O. morio morio, O. ustulata). A maior parte ocorre em terreno calcário enquanto determinadas espécies de Orchis preferem zonas mais úmidas ou habitats especiais (às vezes ácido) como florestas de montanha nos Alpes ou nos Pirineus. Neste gênero, cinco espécies são protegidas no nível nacional na França (Orchis coriophora fragrans, O. longicornu, O. pauciflora, O. collina and O. spitzelli).

Orchis coriophora fragrans
Orchis longicornu

ON: Por que o senhor considera com especial interesse xOrchis bergonii, o híbrido entre O. simia e O. anthropophora ?
SB: As duas espécies que formam este híbrido apresentam diversas vantagens para a pesquisa: 1)elas são abundantes no sul da França, 2) estão presentes em populações com uma variação grande em número e em composição, 3) emitem-se odores voláteis diferentes, 4) elas atraem um número relativamente grande de polinizadores 5) boa polinização (táxons do polinização maior de 80%). O estudo da hibridação entre estas duas espécies parentais foi feito em diferentes etapas (Schatz, 2006). Primeiramente, as polinizações manuais confirmaram que a autogamia (polinização dentro da mesma flor), geitonogamia (polinização entre flores diferentes da mesma planta) e alogamia (polinização entre flores das plantas diferentes) eram eficazes em todos os três táxons , mas a ausência da formação de cápsula sobre as inflorescências etiquetadas confirmou que as visitas do inseto são requeridas para a polinização. Eu identifiquei também uma série de polinizadores confirmados entre todas as espécies observadas visitando as inflorescências de ambas as espécies parentais durante períodos controlados diariamente. Estes dados permitem que eu quantifique a importância relativa de espécie diferente de inseto polinizador de ambas as espécies parentais, e demonstre que uma espécie particular do besouro é o único polinizador compartilhado pelas duas espécies parentais. Eu também observei este besouro efetuando a polinização inter-específica (nas duas direções) entre O. simia e O. anthropophora, o que confirma que esta espécie é responsável pela hibridação. Além disso, as preferências particulares de habitat deste besouro deixam prever a ocorrência natural do xO. bergonii; observações extensivas em áreas circunvizinhas indicam que estas descobertas podem ser também válidas para a uma área ecologicamente similar de aproximadamente 1600 km². A meu ver, esta é uma nova demonstração de que a distribuição espacial de um híbrido natural nas plantas pode ser prevista pela ocorrência local de um polinizador que leva a efeito a hibridação. Finalmente, as comparações entre as populações onde os híbridos ocorrem permitem determinar o valor de ponto inicial do número mínimo dos indivíduos parentais requeridos para a presença e, pelo menos, um híbrido em uma população. Em conjunto, estes resultados mostram o valor deste modelo para estudar as circunstâncias requeridas para a hibridação levando em conta a ecologia das espécies parentais em interações com os seus polinizadores.

ON: Em sua palestra, o senhor falou sobre a comparação que fez entre a morfologia floral e os compostos voláteis emitidos pelas flores dos três táxons . Poderia desenvolver uma pouco mais esta questão? Por que poucos insetos são observados nos inflorescências dos híbridos, visto que os insetos eram mais numerosos em inflorescências das duas espécies parentais?
SB: Os híbridos mostram dimensões intermediárias da morfologia floral nos diversos parâmetros (tamanho do labelo, comprimento do calcar, número pintas coloridas, cor em geral). Entretanto, o híbrido mostrou valores mais elevados para diversos parâmetros vegetativos (número das flores, da altura total, do número e do comprimento das folhas) (veja a foto) (Schatz, 2005b). Em conseqüência, os três táxons têm as morfologias diferentes que provavelmente provocam diferenças no comportamento do visitante da espécie polinizada. Além disso, o fator mais importante que explica porque eu não observei os efetivos polinizadores no híbrido é certamente os diferentes odores voláteis emitidos por estes três táxons. Depois dos resultados (a ser publicado) obtidos pela técnica não destrutiva de “head-space”, nós concluímos que o buquê volátil do híbrido é fora do padrão do buquê volátil emitido pelas duas espécies parentais. Minha hipótese é que uma morfologia diferente e, principalmente, os diferentes compostos voláteis emitidos explicam a táxons relativamente baixa das visitas do inseto observadas no caso do híbrido.

Orchis anthropophora (esquerda), O. simia (centro)
e seu híbrido x O. bergonii (direita)

ON: Por que a hibridação é considerada como um dos mecanismos principais na evolução da planta?
SB: Além dos períodos de floração simultânea dentro da mesma população e também da sobreposição da floração, a hibridação de espécies levada a termo por animais requer que as duas espécies parentais compartilhem, pelo menos, um polinizador. Segundo a hipótese de Grant da isolação etológica, a especificidade do polinizador poderia agir como um mecanismo isolante eficaz entre as espécies de planta de floração simultânea. Entretanto, numerosas observações em campo assim como a existência de híbridos demonstram que estas barreiras ao cruzamento-polinização só são parcialmente eficazes e os híbridos ocorrem quando as espécies parentais compartilham um ou mais espécies como vetores de pólen (Schatz, 2006). Isto é particularmente verdadeiro nas Orchidaceae onde um número importante de híbridos foi identificado e, constitui assim um de seus facilitadores principais na especiação.
A distribuição potencial de híbridos naturais é deduzida geralmente com base no habitat onde as espécies parentais são abundantes e com floração simultânea, também chamadas de populações potencialmente “hibridogênicas”. Entretanto, apesar do papel óbvio dos insetos como vetores do pólen na hibridação, a importância potencial dos padrões de distribuição e das preferências de micro-habitat dos polinizadores em determinar a ocorrência dos híbridos não foi ainda bem estudada. Aqui, a hibridação de O. simia e O. anthropophora fornece um dos raros exemplos em que as condições ecológicas de hibridação foram estudadas. Esta habilidade de predizer a distribuição espacial deste híbrido natural depende de duas circunstâncias, um bom conhecimento dos polinizadores confirmados para as plantas estudadas e a determinação, sob condições naturais, do número mínimo dos indivíduos das espécies parentais acima de qual pode se supor a ocorrência do híbrido. Esta última condição reflete a história natural da hibridação local, que é condicionada, ao menos na parte i) pelas proporções relativas das duas espécies parentais em cada local, ii) a proporção entre intra-específicos e inter-específicos polinizadores desempenhada pelas espécies do polinizador(es) que efetua a hibridação e iii) a compatibilidade fisiológica das duas espécies parental para a hibridação.

ON: Por que o senhor considera que as orquídeas constituem um modelo biológico ideal para o estudo da ecologia comportamental e química das interações estabelecidas com seus polinizadores?
SB: Relativamente poucos sistemas de modelo na biologia de polinização foram estudados com igual ênfase na associação planta/animal. A ecologia da polinização das orquídeas fornece uma ampla escala das estratégias desenvolvidas para atrair insetos para a polinização. A ecologia da polinização das orquídeas pode ser melhor compreendida através dos estudos comparativos referentes à eficiência destas diferentes estratégias e das condições ambientais para sua ocorrência. Diversos autores enfatizaram que há uma necessidade urgente de observações ecológicas mais rigorosas de polinização em Orchidaceae para gerar estudos co-evolucionários menos especulativos. Aqui, a observação apurada de todos os insetos que visitam flores era uma base muito importante, já que permitiu a determinação dos polinizadores confirmados de cada espécie parental, daquelas espécies do inseto que efetuam a hibridação e da importância relativa do último entre todos os polinizadores. O estudo dos polinizadores confirmados permitiu uma compreensão melhor das circunstâncias ecológicas que favorecem a hibridação entre as duas espécies de orquídeas estudadas aqui, sugerindo o interesse de estudos similares nas plantas que pertencem a outras famílias (Schatz, 2006). Como ilustrado no exemplo deste estudo, a geração de introspecções novas na biologia da polinização será acelerada extremamente se nós pudermos construir ligações duráveis entre a zoologia e a ecologia comportamental.

ON: Muito obrigada, Bertrand Schatz.

Referências:
Schatz B. 2006. Fine scale distribution of pollinator explains the occurrence of the natural orchid hybrid xOrchis bergonii. Ecoscience 13 (6) (in press)
Schatz B. 2005a. Reproduction sexuée : pollinisation, fécondation et hybridation. In : Les orchidées de France, Belgique et Luxembourg. (2ème édition) (Ed. M. Bournérias), Collection Parthénope, Biotope (in press).
Schatz B. 2005b. Comparative analysis between two orchids and their hybrid. 18th World Orchid Conference, March 11-20, 2005, Dijon, France, (in press).




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