Classificação de Pleurothallidinae

Dr Rodolfo Solano Gómez nasceu em l968, na cidade do México. Ele estudou biologia na Universidade Nacional Autônoma do México onde recebeu o Ph.d. Suas principais áreas de interesse abrangem a sistemática de subtribo de Pleurothallidinae e taxonomia e conservação das orquídeas do México. Trabalhou como pesquisador associado no Herbário AMO, com Miguel Soto Arenas e Eric Hagsater. Atualmente ele reside na cidade de Oaxaca, onde é pesquisador para o Instituto Politécnico Nacional e está estudando as orquídeas locais. Desde alguns anos, seu grupo de interesse é a subtribo Pleurothallidinae e está preparando a revisão taxonômica das espécies do México. Ele é co-autor junto com Alec Pridgeon e Mark Chase na filogenia molecular de Pleurothallidinae e está atualmente está preparando a filogenia molecular de Stelis sensu lato".
  Foto/Photo: Sergio Araujo

 


ON: A classificação da subtribo Pleurothallidinae (uma das maiores) é muito complexa e muitos cientistas dedicam seu tempo em estudá-la e em sugerir muitas mudanças. Deste modo, todos estes estudos a respeito da classificação filogenética provocaram uma expectativa muito grande. Porque esta subtribo o interessa particularmente e, uma vez que o senhor tem trabalhado com Alec M. Pridgeon & Mark W. Chase na reclassificação desta tribo, poderia dar-nos alguma explicação sobre aquelas mudanças?
RS: Desde o século 19, Pleurothallis foi o gênero heterogêneo em Pleurothallidinae, no qual foi colocado toda Pleurothallidinae que não pertencesse a algum outro gênero da subtribo. Diversos autores, de John Lindley a Carl Luer, reconheceram a natureza heterogênea e a conveniência para segregar Pleurothallis em diversos gêneros. Naturalmente, a alteração da delimitação de Pleurothallis afeta a classificação de toda a subtribo, uma vez que os grupos que não pertencem a Pleurothallis sensu strict, devem ser considerados como gêneros diferentes ou serem fundidos em outros. Nós temos uma situação muito interessante e confusa em Pleurothallidinae, comum em muitos outros grupos de orquídeas: o reconhecimento dos gêneros foi baseado na morfologia floral, mas isto não é indicativo das afinidades entre eles, mas das adaptações florais com seus polinizadores. Assim, nós não podemos considerar dois gêneros de Pleurothallid como sendo estreitamente relacionado baseados somente em sua semelhança floral, já que as flores similares estão refletindo a rota evolucionária da qual obtiveram a mesma síndrome de polinização. Um exemplo está nas flores muito semelhantes de Stelis e de Platystele, mas estes gêneros não são próximos. Nestes campos, nós usamos o outro tipo de informação, não floral, para obter a evidência sobre os relacionamentos entre os gêneros de Pleurothallidinae. Nós empregamos três diferentes seqüências do DNA, duas dos plastidos e uma do núcleo. Desta maneira, nós temos três histórias moleculares diferentes mas, nós podemos também combinar estas com outras associações.

ON: Você acredita que as seqüências do DNA são suficientes para a classificação? Eu quero dizer, você pensa que só a classificação filogenética é o caminho para a botânica moderna e que a classificação baseada em caracteres florais deve completamente ser abandonada ou ambas ferramentas devem ser estudadas juntas?
RS: Eu acho que as seqüências do DNA têm alguns pontos bons sobre a morfologia floral. Nos fornece muito mais caracteres, não foram afetados por fatores ambientais como é o caso dos caracteres florais, e podem ser codificados de uma melhor forma se comparados com os caracteres florais. Certamente, eu estou me especializando nos filogenéticos, assim eu acredito que esta é a melhor maneira pela qual nós podemos fazer uma reclassificação de Pleurothallidinae. Agora temos um sistema onde os gêneros são reconhecidos como os grupos monofiléticos (um gênero está integrado a todas as espécies pelo mesmo histórico evolucionário e pelo mesmo ancestral o tempo inteiro) e as espécies que não pertencem a este grupo devem ser colocadas no outro gênero, no seu respectivo grupo monofilético. Por outro lado, acho que nós não devemos abandonar a morfologia floral na classificação da subtribo. Nós devemos analisar adequadamente a variação floral em toda a subtribo para selecionar e codificar os caracteres úteis na classificação. Mas não somente os caracteres florais devem ser analisados, também os caracteres vegetativos (hábito, hastes, bainhas, folhas, inflorescências e outros). Nos últimos anos eu venho analisando a variação morfológica de Pleurothallidinae para encontrar caracteres úteis para a confecção de uma chave dos gêneros. Eu conclui que alguns traços vegetativos são mais úteis do que os florais para as primeiras entradas da chave. Podem separar grupos dos gêneros, tais como os gêneros com annulus dos gêneros com bainhas do lepantiforme ou dos gêneros com folhas séssiles. Então, os caracteres florais podem separar os gêneros dentro de tais grupos, como os gêneros com bainhas do lepantiforme: Lepanthes, Lepanthopsis e Trichosalpinx. Com esta base, eu fiz a chave dos gêneros para gêneros volume 4 de Orchidacearum. Eu espero usar esta informação para encontrar as apomorfias morfológicas que definem os gêneros da subtribo (um traço que seja derivado e compartilhado entre todos os membros dentro de um gênero). Estas apomorfias são desconhecidas em diversos gêneros na nova classificação e esta é uma das principais críticas.

ON: A classificação obtida através do uso de 4 seqüências de DNA pode ser considerada definitiva ou é preciso se esperar por novas mudanças?
RS: Na realidade, havia três seqüências diferentes, de início, elas foram analisadas independentemente e depois combinadas em uma única análise. Eu creio que nós podemos esperar algumas mudanças na classificação filogenética de Pleurothallidinae. A subtribo é tão grande e diversa e não foram incluídos todos os gêneros e grupos infragenéricos. Por exemplo, a amostragem para Masdevallia, Pleurothallis, Specklinia, Stelis and Trichosalpinx é incompleta. Eu espero que uma amostragem melhor e um estudo filogenético específico para estes gêneros nos deixem redefinir seu status filogénerico. Eu suspeito que Specklinia e Trichosalpinx não sejam um grupo monofilético e, provavelmente, eles devem ser segregados mas para fazer isto são necessários estudos adicionais. Meu trabalho with Stelis sensu lato fornece evidências para uma classificação infragenérica deste gênero. Daniela Abele (da Venezuela e atualmente na Alemanha) estudou a filogenia de Masdevallia. Seus resultados mostram que o mais recente gênero Diodonopsis pertence a Masdevallia e, possivelmente, a ele deverá retornar.

ON: Como Alec Pridgeon e Mark W. Chase disseram em seu artigo (2001, em Lindleyana - Uma Reclassificação Filogenética de Pleurothallidinae), as circunscrições dos táxons genéricos e infragenéricos desta subtribo têm sido o flagelo dos taxonomistas no decorrer dos dois séculos passados. O senhor considera que continua difícil ou as novas proposições resolveram todos estes problemas?
RS: Nos últimos dois séculos a classificação de Pleurothallidinae, baseada na morfologia, foi focada nas delimitações de grupos genéricos e infragenéricos, que é mais aparente nos tratamentos taxonômicos de Luer. Hoje em dia, nós temos evidências das seqüências do DNA para avaliar as afinidades entre os membros da subtribo e para construir um sistema novo de classificação. O objetivo principal deste estudo era estabelecer a delimitação correta de cada gênero da subtribo, fazendo de cada gênero um grupo monofilético. Às vezes o botânico não é concorda com a delimitação destes grupos, mas como biólogos, nós temos que conhecer alguns princípios filogenéticos elementares para compreender a realidade de tais gêneros monofiléticos. A filogenética não é uma moda, mas a ciência que, agora e no futuro, nos fornece as ferramentas para estabelecer às classificações biológicas. Na realidade, a partir destes estudos nós temos somente a delimitação filogenética de todos os gêneros de Pleurothallidinae. Não há ainda uma classificação infragenérica em qualquer gênero, este é o objetivo dos estudos filogenéticos dentro da subtribo. Gêneros como Acianthera, Lepanthes, Octomeria, Masdevallia, Pleurothallis, Specklinia e Stelis são grandes e morfologicamente heterogêneos, deste modo talvez seja necessária uma classificação infragenérica para eles. Possivelmente os dados das seqüências do DNA podem não ser úteis para esta finalidade, uma vez que seus valores do divergência são baixos e a definição obtida dentro de cada clade é pobre. Entretanto, nós temos que encontrar outro tipo de dados, tais quais aqueles de anatomia morfologia, palinologia e outros, a fim obter maior definição. Os dados das seqüências do DNA são muito bons, mas não são únicos, os melhores resultados são obtidos quando nós podemos acrescentar outros dados.


ON: O orquidófilo tem dificuldade de adotar uma nomenclatura nova e, em geral, é preciso um tempo para que ela seja adotada, isto é normal. Entretanto você disse, em sua palestra que também a maioria de autores usam ainda a classificação sistemática. Por que isto acontece, por que estes estudos provocam tanta resistência mesmo entre os estudiosos?
RS: Durante o século passado Pleurothallidinae era um grupo pouco conhecido pelos orquidófilos, mas no final do século, tornou-se um dos grupos mais conhecidos por eles. Este fato foi, possivelmente, devido o trabalho que Dr. Luer vem realizando com este grupo desde os meados dos anos 70. Luer elaborou as classificações mais aceitadas para a subtribo e para Pleurothallis e a maioria dos orquidófilos acompanhou. Quase todos os cultivadores têm usado a classificação do Luer para nomear as plantas de Pleurothallidinae. Assim, neste início de século, esta classificação foi extensamente aceitada, por ambos, tanto pelo botânico quanto pelos cultivadores. É difícil aceitar imediatamente mudanças como estas, as pessoas, incluindo a comunidade científica, não gostam. Alguns orquidófilos tradicionais têm duas críticas aos estudos filogenéticos em Pleurothallidinae. Uma é a amostragem pobre para alguns gêneros, a outra é o ausência de apomorfias morfológicas que nos permitem reconhecer os gêneros. Eu acredito que estes são os principais fatos para que a classificação filogenética não seja amplamente aceita. Além disto, há ainda necessidade de combinações de muitas espécies que não foram ainda fornecidas por Pridgeon e Chase. Nós temos os nomes para todas as espécies de Pleurothallidinae que ocorrem em México, de acordo com o sistema filogenético. Quando os orquidófilos tiverem os nomes para todas as espécies Pleurothallidinae de cada país, o sistema filogenético será universal.

ON: Em sua palestra, o senhor falou sobre um estudo que fornece um sistema de classificação mais útil e as apomorfias para o reconhecimento dos gêneros. Que estudo é este e qual a sua conclusão mais importante?
RS: Como eu disse em outras partes desta entrevista, as seqüências do DNA não são a única fonte de dados para avaliar as afinidades dentro de um grupo, existem fontes adicionais, tais como dados morfológicos, anatômicos, palinológicos, cromossômicos, químicos e outros. Uma classificação natural deve incluir todos estes dados, mas é difícil porque, ainda hoje, faltam alguns dados. Por outro lado, eu acho que os gêneros devem ser reconhecidos pelo aspecto morfológico global de suas plantas, por traços visíveis. Mas fazer isto requer uma análise dos caracteres para nos fornecer uma série de dados de morfológicos úteis e então usar estes dados na filogenia e na classificação. Eu tenho uma série de dados morfológicos de Stelis sensu lato e os combino com os dados das seqüências ITS para avaliar suas relações filogenéticas. A partir deste estudo, eu conclui que Stelis sensu lato é realmente um gênero monofilético e encaixado dentro dele está o grupo Stelis sensu stricto também como um grupo monofilético. Aqui nós temos duas opções, deixar Stelis com seu delimitação tradicional e propor os grupos relacionados como gêneros diferentes. A outra opção é considerar todos estes grupos como um só gênero. Pridgeon, Chase e eu pensamos que a melhor opção é a segunda, uma vez que na primeira nós temos que criar diversos gêneros novos, que implicam em mais dificuldades taxonômicas dentro do Pleurothallidinae. A filogenia de Stelis lato sensu nos fornece evidência para considerar uma classificação infragenérica necessária, este gênero pode ser dividido em alguns subgêneros. Este estudo também nos fornece os caracteres morfológicos a partir dos quais nós podemos reconhecemos o gênero e seus possíveis subgêneros. Entretanto, não há apomorfias a partir destes grupos. É necessário incluir outro tipo de dados para obter maior definição e sustentação para estes grupos.

ON: O senhor também mencionou espécies com delimitação confusa como Anathallis, Pleurothallis, Specklinia e Stelis. Quais são as diferenças entre estes gêneros especificamente?
RS: Em minha palestra, eu mencionei que a delimitação de alguns gêneros é ainda confusa, como Anathallis, Pleurothallis e Specklinia, principalmente, mas Stelis é um gênero bem sustentado do ponto de vista da filogenia molecular. A amostragem daqueles gêneros era pobre e as delimitações genéricas foram feitas a partir das posições das espécie incluídas. Agora nós temos que fazer uma amostragem mais inclusiva para avaliar o status filogenético de alguns gêneros, principalmente o mais diversificados. Esta deve ser a etapa seguinte, a forma da filogenia cada gênero de Pleurothallidinae. Meu estudo com seqüências do DNA de Pleurothallidinae da América Central mostra que algumas espécies não pertencem ao gênero que lhe foi atribuído para Pridgeon e Chase. Para o exemplo, Anathallis platystylis e Anathallis racemiflora (seu epíteto específico correto é quadrifida) não foram incluídos no filogenia molecular, mas eu tenho seqüências de ambas as espécies e elas estão colocados dentro de Stelis. Eu penso que outras espécies de Anathallis devem realmente ser colocadas em Specklinia, uma vez estas espécies têm mais afinidades com este gênero do que com Anathallis, tais como A fuegii e A yucatanensis. A nova delimitação Pleurothallis é ainda preliminar, já que alguns grupos que permanecem dentro deste gênero não tiveram ainda uma amostragem, como o Pleurobotryum brasileiro e alguns grupos monótipos (Pleurothallis dresslerii). Provavelmente estes grupos devem ser considerados como pertencentes a um gênero diferente de Pleurothallis.
Depois de resolvidos estes problemas, provavelmente Pleurothallis sensu stricto será gênero mais ou mais menos homogêneo, incluindo Pleurothallis subgênero Pleurothallis do Luer e alguns grupos tais como Ancipitia, Rhyncopera e Scopula de Luer. Entretanto, há algumas dificuldades para se distinguir um Anathallis de Specklinia ou de Stelis. Anathallis é formado por dois grupos de espécies, um deles inclui a espécie A acuminate e também espécies médias e grandes similares a ela. O outro grupo inclui espécies pequenas e diminutas como a espécie como A. barbulata. Specklinia é um gênero mais heterogêneo, mas a maioria das espécies mostra uma morfologia floral presente na Specklinia grobyi, as plantas variam de pequenas a diminutas, geralmente com hastes abreviadas, annulus perto da base da haste racemosa com flores sucessivas. Stelis parece agora ser o gênero diversificado na subtribo, diferente de sua antiga concepção, em que uma espécie era claramente reconhecida entre outros gêneros. Stelis é um gênero que é realmente distinguido por uma combinação de alguns traços vegetativos: caule mais ou menos alongado, annulus perto do ápice da haste, folhas com um pecíolo e racimo com flores simultâneas.

ON: O senhor conhece o trabalho desenvolvido por Fabio de Barros (Instituto de Botânica de São Paulo) sobre Pleurothallidinae? Em 1983, ele publicou Specklinia grobyi (Batem. ex Lindl.) F. Barros, (Hoehnea 10:110) que foi também incluída no trabalho acima mencionado de Alec Pridgeon e Mark W. Chase.
RS: Eu li alguns trabalhos de Fabio mas não o conheço pessoalmente. Eu sei que Fabio transferiu Pleurothallis grobyi para Specklinia, assim sendo o nome dado Pridgeon e Chase para esta espécie é ilegítimo. Fabio reconheceu as afinidades desta espécie com Specklinia lanceola, a espécie tipo do gênero assim como a conveniência de considerar como um gênero diferente de Pleurothallis. Há um grande número de nomes específicos em Pleurothallidinae, quando Pridgeon e Chase transferiram muitos Pleurothallis para outros gêneros, algumas de suas combinações tornaram-se homônimas de alguns gêneros. Eu encontrei muitos homônimos em Stelis. Por outro lado, Pridgeon e Chase esqueceram que o basônimo de algumas espécies foram publicados em outro gênero, não em Pleurothallis e quando eles fizeram suas combinações, eles transferiram o nome de Pleurothallis, não o basônimo. Um exemplo é Pleurothallis setosa, basônimo (espécie) é Masdevallia fimbriata, assim, o nome correto deveria ser Specklinia fimbriata e não Specklinia setosa. Fabio deu uma outra contribuição para a nova classificação de Pleurothallidinae, ele reconheceu que Pabstiella é um nome válido (antes considerado como nome ilegítimo). Assim sendo, Anthereon é um nome ilegítimo já que ele foi baseado no mesmo tipo de Pabstiella.

ON: O senhor gostaria de acrescentar alguma informação?
RS: Como eu mencionei acima, é difícil a aceitação imediata de mudanças recentes na taxonomia, isto requer um certo tempo. Entretanto, a classificação recente para Pleurothallidinae, assim como das outras subtribos de orquídeas, tem uma base científica e é construída sobre critérios cladísticos. A taxonomia para todas as plantas floríferas é, realmente, baseada nos mesmos critérios e, a cada dia, mais botânicos aceitam o sistema filogenético da classificação. Minha opinião é que, no futuro, como orquidófilos nos devemos aceitar este sistema e evitar o uso de mais de uma classificação para orquídea. Mas nós devemos ser cuidadosos com o aumento do número de gêneros, nós não devemos ser divisores no extremo. Eu penso que a melhor maneira é quando nós temos alguns grupos muito próximos formando um clade bem sustentado, nós devemos reconhecê-lo como um único gênero no lugar de reconhecer cada pequeno grupo como um gênero diferente. Este último caminho é caótico na taxonomia.





Some photos and comments


Acia chrysantha
Acia johnsonii
Acia majakoluckae
Pleurothallis foi dividido em diversos gêneros, cada um é agora um grupo monofilético. Um destes gêneros é Acianthera que é muito comum através da América tropical. Em termos gerais, este gênero é caracterizado por suas folhas sessiles, haste sem annulus, racimo mais curto do que a folha emergindo do ápice da haste e sépalas pubescentes. Estes traços pode ser vistos em A. chrysantha e A. majakoluckae (uma espécie mexicana bastante próxima de A. pubescens). Mas Acianthera inclui também espécies como A. johsonii, no qual o racimo cresce da base da haste e que no passado era considerado (e recentemente por Luer) no gênero e genus Brenesia”.







Anathallis dolichopus
Anathallis involuta
Anathallis minutalis.
“Outro gênero separado de Pleurothallis é Anathallis. Ele é também distribuído em todo a América tropical mas é mais comum na América do Sul. O gênero é formado por dois grupos, um deles com plantas médias e grandes, com morfologia vegetativa e racimo similar a Stelis, mas as flores com sépalas livres, acuminadas no sentido longitudinal e internamente pubescentes, como se pode ver em Anathallis dolichopus. O outro grupo é formado por plantas diminutas, com hastes obsoletas, racimo abreviado, floração sucessiva e sépalas laterais freqüentemente fundidas em sinsépalas. Um membro deste grupo é a A. minutalis”.


Pabstiella trypterantha
“Ainda que Pabstiella tenha sido proposto desde os anos setenta, somente recente foi reconhecido como sendo diferente de Pleurothallis. É um pequeno grupo mais como na América do Sul, sendo Pabstiella trypterantha um membro dele. Pridgeon e Chase proposeram o nome de Anthereon para este gênero, visto que, inicialmente, eles ignoravam que Pabstiella tivesse sido publicado como um nome válido para o gênero. ”


Pleurothallis antonensis
Pleurothallis nelsonii
Pleurobotryum sp
“Na verdade, Pleurothallis é o mais compreensível gênero e inclui as pleurothallids com folhas cordatas, como P. antonensis, estas espécies têm flores similares em racimos floridos simultaneamente, ou espécies como P. nelsonii, que no passado estava incluída no subgênero Ancipitia. Entretanto, alguns grupos de pleurothallids não foram incluídos na filogenia da subtribo, assim seu status filogênico é desconhecido. Temporariamente estes grupos estão incluídos em Pleurothallis, até que seu status filogênico correto seja resolvido. O Pleurobotryum brasileiro (como a espécie indeterminada apresentada na foto) é um destes grupos”.


Specklinia alata
Specklinia endotrachys.
Specklinia marginata
“Outro grande grupo separado de Pleurothallis é Specklinia que inclui também o antigo gênero Acostaea. Embora seja um grupo morfologicamente heterogêneo, formado por diminutas e médias plantas, existe a combinação de traços para distinguir suas espécies: hastes pequenas ou abreviadas, annulus junto ao meio da haste, folhas com pecíolo e florescendo sucessivamente em racimo. Florísticamente o gênero é diverso como se pode perceber nas três fotos apresentadas aqui : Specklinia alata, S. endotrachys and S. marginata (bem próximo de S. grobyi)”.



Stelis chiapensis
Stelis emarginata.
Stelis immersa
Stelis quadrifida.










Stelis pachyglossa
Stelis rufobrunnea.
Stelis rubens.
“Atualmente Stelis é o grupo mais heterogêneo nesta subtribo. Originalmente, o gênero era o mais facilmente reconhecível por sua constante morfologia floral como podemos ver em Stelis chiapensis. Um pequeno grupo de Stelis com estigma íntegro como acontece em S. rubens, não bilobado, foi proposto como um gênero diferente, Apatostelis, mas é parte de Stelis sensu stricto. Outro pequeno grupo, representado aqui por Stelis rufobrunnea, foi transferido para Pleurothallis subgênero Pseudostelis, mas este grupo está também inserido em Stelis. Na verdade, os mais controversos membros de Stelis são os grupos que anteriormente faziam parte de Pleurothallis, como subgênero Dracontia (representado por Stelis pachyglossa), Effusia (representado por Stelis quadrifida), Physosiphon (representado por Stelis emarginata, antes nomeada como S. tubata) e Unciferia (representada por Stelis immersa)”.

ON: Muito obrigada, Rodolfo Solano.


Fotos de Rodolfo Solano


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